Kit gyenge látással szolgálni
A retinától a V1-ig Képfeldolgozás: a retinális receptív mezők A látás első szintjein nem csupán a fényképszerű retinaképnek az agykéregbe történő továbbítása történik. Passzív továbbításnál többről van szó. Már ezen a szinten is információfeldolgozás történik, hasonlóan a látás valamennyi későbbi szintjéhez.
Fényérzékeny szem tünetei és kezelése Fényérzékeny a szeme? Van rá megoldás!
Az idegsejtek műveletei, a bejövő jeleken kit gyenge látással szolgálni számítások eredményei egyaránt a világról szólnak, arról, hogy mi történik környezetünkben. Egy magyar származású amerikai tudós, Stephen Kuffler lásd a szövegdobozt a Azt találta, hogy ezek az idegsejtek megváltoztatják tüzelési frekvenciájukat, ha a retinát kis fényfoltokkal in- gerli.
Ez önmagában még nem volt meglepetés, mert azt addig is tudták, hogy a retina reagál a fényre. A meglepetés ott kezdődött, hogy ezek a sejtek a kisebb fényfoltokra inkább reagáltak, mint a nagyokra. Sőt minden ganglionsejt csak a retina egy adott helyén történő ingerlésre reagált.
Kuffler arra a következtetésre jutott, hogy a kis foltok azért hatékonyabbak, mert a ganglionsejt receptív mezője az a kis retinális terület, amin belül egyáltalán ingerelhető jellegzetes szerkezetet mutat.
A receptív mező közepe ingerlésre megnöveli a válaszát, szélső területe viszont az ingerlésre csökkenteni fogja 3. Tehát a receptív mező két antagonisztikus működésű részből áll, s az egység látása jó a fényfolt, amit ingerlésre használunk, belelóg a széli részbe, a sejt gátlás alá kerül. Ezt a jelenséget nevezzük laterális gátlásnak. Egyszerűnek tűnik? Tényleg az — de mennyi mindenre jó! Ma már tudjuk, kit gyenge látással szolgálni az idegsejt feladata, hogy összegezze, integrálja a bemenetéül szolgáló sejtekből származó információt, s ezt az integrált információt továbbküldje helyreállítani a gyermek látását sejteknek.
Az információ általában rövid kis csomagokban, úgynevezett idegi impulzusok formájában továbbítódik. Ezek az impulzusok — más néven akciós potenciálok vagy kisülések — ugyanolyanok a retinán és az agykéregben is, bármely területen belül jönnek létre — ezek alkotják az idegrendszer belső nyelvének alapszókészletét.
A mondanivaló nagyrészt a kisülések sűrűségében vagy frekvenciájában kódolódik, ami a másodpercenkénti néhánytól ezerig terjedhet. Az ábra a retinái is ganglionsejteken Kuffler által mért egy- sejt-tevékenység eredményeinek összefoglalását adja Kuffler A vízszintes vonalak az időtengelyt kit gyenge látással szolgálni, s a kis pálcikák rajtuk az adott sejt adott ingerlés melletti egyes kisüléseit reprezentálják.
Az inger be- és kikapcsolása között eltelt időt az alsó sor vastagabb vonalszakasza mutatja. A teljes sötétségre 1.
Népszerű szemüveg: 1910 – 1940
Apró fényfoltra 2. Nagy fényfoltra 3. Ez nagyon fontos, hiszen ez biztosítja, hogy a sejtek csak a változásokra reagálnak, nem egyszerűen intenzitásnövekedésekre.
A széli rész megvilágítására 4. Az ábra alsó része azt illusztrálja, hogy milyen típusú képfeldolgozásra lehetnek képesek a retinális ganglionsejtek ellentétes működésű középponti és széli receptívmező-szerkezetük révén. Ahelyett, hogy a kép minden pontjáról közvetítenének információt, csak a fontos helyekről, például a hirtelen fényintenzitás-változások helyéről kit gyenge látással szolgálni.
Ezek a változások sokszor egybeesnek a látómezőben lévő tárgyak kontúrjaival Lássuk egy vizuális illúzió példáján, hogy miként teremthető a fiziológiai jelenségek világa és az lisa látásra világa között kapcsolat 3. A Ludimar Hermann fiziológus által ben leírt jelenség, a Hermann-rács sok fejtörést okozott mind az akkori, mind a mai tudósoknak, és sokat segített, többek között abban, hogy a kutatók a világosságészlelés mechanizmusait feltárják.
A hörgő és gége asztma, a köhögőroham, és az elváltozások mechanizmusa
Mit látunk? Látszanak-e a kis sötét foltok ott is, ahova éppen nézünk?
A rácsra tükröződő látás a ganglionsejtek idealizált receptív mezőit. Mivel a kereszteződésekben több fény esik a receptív mező negatív - választ adó széli gyűrűjére, mint az oldalak mentén, a ganglionsejtek receptív mezőjén belüli ösz- szegzés eredménye eltérő lesz.
A ganglionsejtek válaszának erőssége erősen korrelál azzal, amit látunk. De vajon miért nem látjuk a foltokat ott, ahova nézünk? Ezeket az illuzórikus pontokat már több mint egy évszázada felfedezték. KI és BE központú receptív mezőket használunk majd, hogy megmagyarázzuk, miért jelennek meg a pontok a bal oldali rácsban.
A szemüvegek evolúciója Már egy egyszerűbb szemüveg is teljesen átalakíthatja az ember arcát. A napon sütkérezve mindnyájan szívesen viselünk egy remek napszemüveget, vagy egy kellemes dioptriásat, amikor épp Ryan Gosling egyik új filmjét tekintjük meg a moziban. Ugye, hogy manapság a szemüvegeket maguktól értedő dolgoknak tartjuk? Ugyanakkor a régi időkben milyenek lehetettek azok? Elgondolkozott már rajta valaha is, hogy ki és mikor dobta fel a szemüvegek bámulatos ötletét?
Két kérdésre mindenképpen kell válaszolnunk. Az egyik az, hogy miért csak a vízszintes és függőleges csíkok metszéspontjaiban jelennek meg az észlelt pontok, és máshol nem. Másodszor, hogy miért nem látjuk őket akkor, ha egyenesen rájuk nézünk. Ahhoz, hogy meghatározhassuk a retinális ganglionsejteknek a válaszát, sejtenként kell megvizsgálnunk, hogy rövidlátás nő rácsmintázat hogyan befolyásolja az egyes összetevőket — a központi, illetve a környéki területet.
Ekkor azt láthatjuk, hogy mindkét receptív mező központjára ugyanolyan mennyiségű fény kit gyenge látással szolgálni, a környéki részekre azonban különböző mennyiségű, hiszen a receptív mező KI részére eső fény csökkenti a sejt aktivitását.
Ez azt jelenti, hogy az a sejt, amely receptív mezejének központja a metszéspontban található, kisebb választ fog adni, mint az a sejt, amely receptív mezejének központja a metszéspontok között helyezkedik el.
Vagyis, a metszéspontok között a fehér csík világosabbnak fog látszódni. Mivel a kisebb válasz azokra a sejtekre vonatkozik, amelyek receptív mezejének központja a metszéspontokban van, csupán ezeken a helyeken észleljük az elsötétedést — a szürke pontokat.
Érdekes átalakítást hajtott végre a Hermann-rácson Geier János A rácsminta egyeneseinek hullámossá tételével eltüntette az illúziót. Ez azért 7 százalékos látás érdekes, mert bár az eddig bemutatott retinális receptív mező modell szerint a kereszteződésekben foltoknak kit gyenge látással szolgálni megjelenniük, ebben a speciális esetben még sincs így, a foltok megszűnnek.
Mit jelent ez? A laterális gátlásról és a kit gyenge látással szolgálni receptív mezőkről mondottakat nem cáfolja az kit gyenge látással szolgálni illusztráció, sőt ezek alapján lehetséges az illúzió értelmezése. Azt kell gondolnunk, hogy a Hermann-rács nem pusztán a retinális feldolgozás eredménye, hanem agykérgi folyamatok is szerepet játszhatnak benne.
Családjával később Ausztriába költözött, s Bécsben végezte iskoláit. A chicagói Egyetem s a Johns Hopkins után a Harvard adott neki otthont ben, ahol azután számos fontos eredménnyel járult hozzá a modern idegtudományhoz, s között a Neurobiológiai Tanszék vezetője volt.
Stephen W. Kuffler David Hubellel és Thorsten Wi- esellel ben A biológia valószínűleg legnagyobb eredménye az elmúlt évszázadban az idegtudomány mint független tudomány megszületése volt. Ennek talán legfontosabb lépését alkották Kufflernek az ötvenes években végzett elektrofiziológiai vizsgálatai a macska retinális ganglionsejtjein.
A nagy kérdés az volt, hogy in vivo körülmények között, külső ingerléssel lehetséges-e jeleket elvezetni az idegsejtekből. Egy ügyes optikai eszközzel a szemészek ophtalmoszkópját átalakítva elérte azt, hogy a retinát akár diffúz, akár szembetegségek myopia hyperopia lokalizált megvilágításnak lehessen kitenni.
A szemen keresztül bejuttatott elektródákkal pedig, melyek könnyen elérték a ganglionsejteket, extracelluláris elvezetéssel figyelte egy-egy sejt szemészeti atlasz a retinális megvilágítás függvényében.
Diffúz fényben és sötétben hasonlóképp viselkedtek a ganglionsejtek: kissé szabálytalan ütemben, de legfeljebb másodpercenként 20 kisülést produkáltak. Már ez is meglepetés volt, mert sötétben igazából csendben is maradhatnának a látás hiánya ronok.
A diffúz, erős fény esetén erős válaszokat vártak. Az igazi nagy meglepetés pedig még ezután jött, amikor egészen apró, gyenge fénysugárral pásztázva a retinát, a sejt hol teljes némaságba süppedt KI regióhol igen szapora válaszba kezdett BE kit gyenge látással szolgálni.
Ez volt az egysejt-neurofiziológia hajnala, amivel megkezdődött a központi idegrendszer funkcionális működésének feltárása. Ezt a paradigmát vitte tovább azután David Hubel és Thorsten Wiesel az agykéreg tanulmányozása felé.
Nemcsak a paradigmatikus felfedezés, de tudósi magatartása is a ritka, nagy tudósok közé emeli Kufflert. Azok közé tartozott, akik szerint a tudós egyetlen célja az ismeretlen feltárása, s elvetette a modern tudomány egyre gyakrabban mutatkozó hatalom- és pénzközéppontú tendenciáit.
A legjobb keretek. A szemüvegek evolúciója
A szem kimenete — az agykérgi feldolgozás bemenete — végül is egy olyan gazdag reprezentáció, amely a fotoreceptorokra vetülő, pontszerű képnél már sokkal kifinomultabb. A laterális gátlás jelentősége természetesen sokkal nagyobb, mint az, hogy pusztán a vizuális illúziók kézenfekvő magyarázataként szolgáljon.
A retina ideghálózata, nagyrészt a ganglionsejtek receptívmező-struktúrája révén, elvégzi a retinakép feldolgozásának első jelentős lépését, a kit gyenge látással szolgálni változások kiemelését lásd 3. Ernst Mach osztrák fizikus és filozófus a Az általa kifejlesztett mintázatok többségén olyan dolgokat tapasztalt, amelyeket nehéz lenne a papírdarabokról visszaverődő fény megoszlásával magyarázni.
A Mach által használt, sötét és világos sávokból álló ábrákon a Hermann-rácshoz hasonló jelenségek figyelhetők meg a sávok találkozási élén Mach-sávok. A Mach-sá- vokra itt ugyan csak röviden utalunk, tudnunk kell, hogy a Mach-sávok segítségével — ugyanúgy, mint a Hermann-rácsok tanulmányozásával — sokat tanulhatunk a fényerősség és a világosság közötti különbségről. Az erősség egy fizikai változó, a világosság pedig egy pszichológiai vagy perceptuális változó, aminek a méréséhez a vizuális rendszerre van szükség.
Erősség és világosság ugyan gyakran jár együtt, a Mach-sávok rámutatnak arra, hogy ez a korreláció nem tökéletes. A látóideget a retina ganglionsejtjeinek axonjai alkotják. A szemen belül a ganglionsejtek axonjait nem borítja mielin velőhüvely, amely szigeteli az axont, növeli a vezetőképességet. A látóidegek a látóideg-kereszteződésben futnak össze, ahol az idegrostok átrendeződnek, mégpedig úgy, hogy egyesek mindig az azonos oldalon maradnak, míg mások átkereszteződnek.
A látás meghatározása
Az ipszilaterális rostok mindig a halántékhoz közeli retinafélből erednek, mégpedig mindkét szem esetében. Embernél a két szem axonjainak mintegy fele átkereszteződik; a kereszteződő, illetve változatlanul tovahaladó rostok a retinának a foveára merőleges tengelyétől a halánték, illetve az orr felé eltérőek. A látóideg-kereszteződésben a kereszteződő kit gyenge látással szolgálni a nem kereszteződő rostok kapcsolódnak, majd felfelé, az agy felé haladnak tovább.
A látóideg-kereszteződés felett az axonkötegeket látópályáknak vagy látókötegeknek tractus opticus nevezzük. A látópálya ágai A látóideg rostjainak jelentős része az oldalsó genikulatusz mag anatómiai nevén corpus genigulatum laterale — CGL felé halad, kisebb hányada a középagy szomszédos struktúráiba, illetve a colliculus superiorba CS. A CGL és CS területeire a retina axonjai mintegy vetítik a retinális információt, ezeket a helyeket projekciós területeknek is nevezzük.
Ez a két vizuális központ gazdag összeköttetésekkel rendelkezik, és összehangoltan működik. A középagy struktúráinak fontos szerepük van a pupillaméret szabályozásában, a saját mozgás érzékelésében, a látás és a testtartás, testmozgás összehangolásában vizuális-poszturális alkalmazkodás. Colliculus superior CS A colliculus superior sejtjeinek receptív mezői viszonylag rosszul meghatározottak, ez kifejezetten érvényes a KI és BE sejtekre.
A CS részt vesz a szemmozgások vezérlésében, a szemmozgások indításában, a mozgások irányának és terjedelmének vezérlésében. A CS a hallási és vizuális modalitás közötti integrációban is meghatározó szerepet tölt be bővebben lásd az észlelési integrációról és cselekvésről szóló fejezetben.
A látáskárosodás osztályozása gyermekekben és felnőttekben
A CS-ben olyan multiszenzoros sejtek találhatók, amelyek vizuális és hallási bemenettel is rendelkeznek. A multiszenzoros sejtek választevékenysége kifejezett az azonos forrásból származó, tehát a tér azonos területéről érkező hangokra és látási ingerekre. A CS legfontosabb feladatai közé tartozik a fixációs ponttól távolabbi tárgyak detektálása, az ezekre irányuló szemmozgások irányítása.
Corpus geniculatum laterale CGL A CGL-nek sajátos rétegszerkezete van: hat, a közepénél hajlított, egymás felett elhelyezkedő rétegből áll. Ennek a hajlított, térdszerű formának kit gyenge látással szolgálni nevét is: térdestest. A CGL első két rétegét nagyobb sejtek alkotják, mint a felette elhelyezkedő négy rétegét.
Ezeket a nagyobb sejtekből álló rétegeket nevezzük magnocellulárisnak, kit gyenge látással szolgálni kisebb sejtekből állókat pedigparvocellulárisnak.
A látóköteg idegrostjai elkülönültek maradnak a CGL szintjén is; a kontralaterális rostok az 1. A CGL a látópályának egy olyan utolsó átkapcsolódása, ahol a befutó információk egyfajta analóg válogatása történik. A befutó információk szabályos elrendezése a CGL-ben a vizuális feldolgozásnak azokat az űrhajósok látásának helyreállítása további fázisait segíti, amelyek az kit gyenge látással szolgálni látókéregben.
A V1 architektúrája Irányulásszelektivitás Stephen Kuffler két tanítványa, David Hubel és Thorsten Wiesel, az es években még igen fiatal kutatók, nekiálltak a Kuffler-féle méréseket most már nem a retinán, hanem az agykéregben elvégezni. Nagy merészség volt ez, mert igazából csak annyit lehetett még tudni, hogy az agy okcipitális lebenyében magyarul tarkólebeny — 3. Azt viszont, hogy e terület idegsejtjeinek pontosan mi is a dolguk, senki nem tudta.
Azt pedig igazából senki sem remélte, hogy külső vizuális ingerléssel ezek a sejtek egyszerűen ingerelhetők lesznek.
Hubel és Wiesel azonban kitartó fiatalemberek voltak, és szorgalmasan alakították, változtatták az ingeradás feltételeit. Az akkor divatos diaképekhez fémkeretes üveglapokat használtak, s arra különböző méretű foltokat ragasztottak fel. Ezzel a módszerrel Kuffler eredményeit az agykéreg idegsejtjeinek vizsgálatában kívánták megismételni. A látópálya sematikus ábrázolása. A tárgyról a szem optikája képet formál, mely a szem hátsó falán lévő retinára vetül.
A látóideg, mely a retinális ganglionsejtek kivezető huzaljait axonok tartalmazza, egy agykéreg előtti idegmagba juttatja a kivonatolt információt. Ebből a magból CGL azután, egy átkapcsolással, az agykéreg elsődleges látókérgébe V1 vetül a látópálya 3. V1-sejt szelektív válasza vonaldarabokra.
A macska V1 kérgébe elektródát ültetnek, s az elektromos jeleket elvezetik. Az ingerek egyszerű iránnyal rendelkező vonaldarabok. A sejt, melyből épp elvezettek, a függőleges irányú vonalszakasz bemutatására inger BE akciós potenciáljai számának megnövekedésével válaszol.
A függőlegestől kissé eltérő vonaldarabokra is megnő a tüzelési frekvencia, de csak kissé. Ezt tükrözi a sejt hangolási görbéje is, melyről leolvasható, hogy a sejtnek van egy preferált iránya, de a szomszédos irányok is választ váltanak ki Egyszer csak találtak egy olyan sejtet, kísérleteikben a os számút, amely mintha válaszolt volna az egyik diakeretben elhelyezett foltra. Mintegy kilenc órán át ugyanazzal a sejttel próbálkozva rájöttek, hogy a sejt nem is a foltra, hanem a diakeretre válaszol, és annak is csak a vízszintes irányú élére.
Innen azután nem volt megállás a Nobel-díjig bens megfogalmazták a modern idegtudomány egyik legfontosabb működési törvényszerűségét, a neuronális szelektivitás elvét. Ez any- nyit jelent, hogy az agykéreg idegsejtjeinek egy része a fizikai ingerek egyes kit gyenge látással szolgálni hangolódik, s ezekre szelektíven reagál.
Julian 1Ján Ne szeressétek a világot, se azokat, amik a világban vannak. Ha valaki a világot szereti, abban nincs meg az Atya szeretete. Mert mindaz, ami a világban van — a test kívánsága és a szemek kívánsága és az élet kérkedése —, nem az Atyától van, hanem a világból.
A két tudós arra a felismerésre jutott, hogy a vizuális információfeldolgozás az agykéregben a retina körkörös receptív mezőit követi. A feldolgozás egyre bonyolultabb szintjei hierarchikusan követik egymást, s ezt az eltérő neuronális szelektivitások komplexitásának növekedése jelzi.
Ez ugyan nem teljesen igazolódott, az azonban tény, hogy a Hubel és Wiesel által leírt, a vonal irányulására orientációjára szelektív neuronok valóban hierarchikusan is bonyolultabbak, mint retinális elődjeik 3. Hihetetlen precizitású anatómai kapcsolatok biztosítják, hogy a retina szomszédos receptív mezőiből a kéregben nagyobb receptív mezők álljanak össze.
Ezek már nem kör alakú, hanem elnyújtott receptív mezők, és kiválóan alkalmasak arra, hogy az iránynyal rendelkező vonalak, kontúrok mentén összegezzék kit gyenge látással szolgálni információt A vonalirányulásra szelektív sejtek V1-beli elrendeződését, az úgynevezett orientációs térképet később modern képalkotó módszerekkel is feltárták 3.
